1. Date generale

Inaccepţiunea cea mai largă, prinreacţia fotoactivă se înţelege orice manifestare de răspuns a plantei la acţiunea luminii. Reacţia fotoactivă se implică într-un număr mare de procese caracteristice plantelor verzi, şi deci, şi arborilor, dar nemijlocit şi în mod esenţial în bioacumulări.

Cercetările au urmărit stabilirea unor şi indicatori fiziologici analitici care să evidenţieze capacitatea de reacţie fotoactivă a plantulelor şi puieţilor de brad şi molid şi să permită corelarea caracteristicilor tăierilor principale cu starea de fapt a regenerării naturale şi cu particularităţile puieţilor în momentul intervenţiei.

Investigaţiile s-au desfăşurat în complexul de blocuri experimentale din Pădurea Cristian (O.s. Braşov), situată la poalele Masivului Postăvaru, în zona de tranziţie de la relieful tipic montan la Depresiunea Ţării Bârsei, la altitudini cuprinse între 700 şi 1000 m.

Climatul zonei respective este moderat, cu ierni relativ blânde (temperatura medie anuală 5,5 ° C – 7 ° C), şi cu precipitaţii suficiente (cca. 750 mm anual). Umiditatea relativă a aerului este destul de ridicată (în medie 73,4%}, iar durata sezonului de vegetaţie depăşeşte 176 zile. Răspândirea cea mai mare o au solurile brune luvice şi luvisoiurile albice pseudogieizate, lutoase şi Iuto-argiloase pe coluvii şi luturi reziduale din calcare, pe conglomerate şi argile bazice.

Vegetaţia se încadrează în subzona amestecurior de fag cu răşinoase, a brădetelor şi a făgetelor pure.

2.Rezultatele cercetărilor

2.1. lndicatori fizioiogici analitici la plantule de brad

In arboretul de brad cu molid de Ia Cristian (brădeto-molidet de productivitate mijlocie cu floră acidifilă, vârstă 110 ani, consistenţă 0,8-0,9) s-a practicat o tăiere de însămânţare în iarna anului 1983-1984, extrăgându-se 30% din masa lemnoasă existentă.

După rărirea arboretului, prin tăierea de însămânţare , luminozitatea a crescut de la 1966 lucşi (27,35 W/mp) la 3237 lucşi (45,15 W/mp) deci cu 65%.

In pădure, la nivelul solului, intensitatea luminii are în cursul zilei o variaţie apreciabilă, de la cca. 49 lucşi în orele dimineţii până la 16000 lucşi la orele amiezii.

Variaţii importante, aproximativ de acelaşi ordin, suferă şi radiaţiile monocromatice (albastru, roşu şi infraroşu), în interiorul arboretului.

Plantulele de brad instalate în urma fructificaţiilor din anii imediat următori tăierii (s-au instalat cca 476.800 plantule la hectar) îşi pot desfăşura în asemenea condiţii de iluminare ciclurile vitale (fotosinteză, respiraţie, creştere) în mod satisfăcător. Aceasta se întâmplă deoarece plantulele de brad, cu temperamentul lor de umbră pronunţat, sunt totuşi capabile să se adapteze cu uşurinţă la asemenea variaţii de iluminare in masivul arboretului matern. Este foarte important de remarcat că, la plantule, cotiledoanele joacă un rol mai mare în hrănirea acestora după germinaţia seminţelor decât în faza anterioară a acestui proces. De altfel, la brad cotiledoanele, cu suprafaţa lor asimilatoare evident mai mare decât a primelor ace (ceea ce nu este cazul la alte specii ca molid, pin, larice etc.), reprezintă formaţiuni specializate la asimilarea atât în mediu umbrit cât şi în condiţii de amplitudini mari ale luminii.

Conţinutul de clorofilă din cotiledoane indică o adaptare de acelaşi sens, fiind apreciabil (7 – 9,3 mg/g) şi depăşind cuantumul existent la puieţi de vârste mici (8,42 mg/g).

Fotosinteza la plantulele de brad este activă în aceste circumstanţe, subliniind rolul deosebit al cotiledoanelor în primele luni de viaţă a plantulelor de brad (tab.1).

Fotosinteza este, astfel, sesizabilă la intensităţi extrem de mici ale luminii, şi anume de numai 300 lucşi (0,1386 mg CO₂/g/h) care confirmă caracterul pronunţat ombrofil al plantulelor de brad. La intensităţi ale luminii sub 300 lucşi la nivelul plantulelor, fluxul luminos fiind lipsit de radiaţii roşii şi albastre, fotosinteza devine nulă.

Intensitatea fotosintezei la plantulele de brad, atât sub masivul încheiat, cât şi în ochiurile create prin extrageri, creşte, în general, cu intensitatea luminii. Astfel, cele mai mari valori ale intensităţii fotosintezei se realizează, în ochi, la fluxuri radiative momentane de 2000-46000 lucşi (0,1398 0,8862 mg CO₂ /g/h). Se pune în evidenţă, aşadar, capacitatea de adaptare mai mare decât ne-am aşteptat a plantulelor de brad, la diferite condiţii de iluminare.

In ceea ce priveşte respiraţia, ea are, la plantulele de brad, aproximativ aceeaşi desfăşurare ca şi fotosinteza (tab. 1). Activitatea fiziologică eficientă a plantulelor de brad este confirmată şi de coeficientul de productivitate destul de ridicat (2,14 – 2,22).

Metabolismul activ al plantulelor de brad este confirmat şi de regimul lor hidric exprimat prin intensitatea transpiraţiei, care are valori mai mari decât la puieţi. Astfel, intensitatea diurnă a transpiraţiei în diferite zile de vară oscilează între 102 şi 200 mg H₂0/g/h (în medie 165 mg H₂Olg/h), în timp ce la puieţi atinge o valoare medie de 145 mg H₂0/g/h.

In general, intensitatea transpiraţiei plantulelor de brad se înscrie în curbe unimodale, depinzând şi de intensitatea luminii, păstrând caracter anizohidric la fel cu puieţii şi arborii maturi .

Consumul de apă al plantulelor de brad, după cum rezultă din cele de mai sus, atinge cote înalte. Plecând de la intensitatea medie a transpiraţiei în sezonul de vegetaţie (165 mg/g/h), rezultă astfel că la hectar consumul de apă în condiţiile date (476.800 plantule la hectar) ajunge la 11 I apă într-o oră (476.000 x 0,1386 g o plantulă x 166 mg/g/h = 11 kg) sau 157 I apă în cursul unei zile sau 22.608 I apă/ha în întreg sezonul de vegetaţie (cca 23 mc apă).

Consumul ridicat de apă al plantulelor de brad explică în mare măsură incapacitatea lor de a se instala în teren descoperit, în condiţiile unui strat superior de sol, cu conţinut redus de umiditate, datorită transpiraţiei mult mai intense decât la adăpostul arboretului. Indicatorul eficienţei fotosintezei de utilizare a apei:

este de 2,94 şi evidenţiază existenta unei activităţi fiziologice echilibrate, determinată, pe de o parte, de particularităţile anato-momorfologice ale frunzelor, iar, pe de altă parte,de prezenţa de timpuriu a unei rădăcini pivotante care pătrunde adânc în orizonturile superioare, depăşind adesea ca lungime partea aeriană.

Menţinerea de primăvara până toamna a plantulelor de brad este ridicată tocmai ca urmare a tuturor acestor circumstante, care le conferă mare capacitate de supravieţuire in condiţii de adăpost. Astfel, în cazul analizat, din cele 476.000 plantule instalate, până toamna nu au dispărut decât 42.100 exemplare.

2.2 Indicatori fizioiogici analitici la puieţii de brad şi molid

2.2.1 Dinamica pigmenţilor fotoasimilatori

Reacţia fotoactivă a plantelor, aflată sub impactul fluxului de energie radiantă, este reglată însă, de însuşirile genetice şi morfo-fiziologice ale speciei, între care pe primul plan se situează cele afe aparatului foliar asimilator.

Sinteza clorofilei ca element de bază şi determinant în conversia energiei radiante este reglată de incidenţa luminii, deşi la răşinoase, în proporţie redusă, este posibilă sinteza pigmenţilor şi în lipsa luminii.

Conţinutul acelor în clorofilă la puieţii unei specii de umbră, cum este bradul, exprimă cu mare fidelitate reacţia plantei la gradul diferit de iluminare.

Aşa cum rezultă din cercetările întreprinse de noi (tab. 2), cel mai mare conţinut de clorofilă se găseşte în acele puieţilor crescuţi sub masivul încheiat: 4,67 mg/g substanţă verde la acele din creşterea curentă (în anul formării) şi 8,86 mg/g substanţă verde la acele din creşterea anului precedent (în vârstă de un an). Valorile cele mai mici s-au constatat la puieţii dintr-un ochi de brădet (3,19 mg/g substanţă verde la ace din creşterea curentà) şi la puieţii din arboretul de brad cu gorun la acele în vârstă de un an (6,44 mg/g substanţă verde). Rezultă deci că acest indicator al conţinutului de clorofilă are în general, o dependentă inversă faţă de intensitatea luminii.

Precizăm că la puieţii până la 10 ani nu există diferenţe semnificative, în funcţie de vârstă, ale conţinutului de clorofilă la acelaşi aflux de lumină. Aşadar, reacţia fotoactivă, sub aspectul conţinutului de clorofilă nu diferă cu vârsta, cel puţin la puieţii până la 10 ani.

Conţinutul de clorofilă trebuie deci interpretat ca o reacţie la diminuarea intensităţii luminii. In aceste condiţii, el devine automat un factor de evaluare a potenţialului productiv (fotosintetic) al puieţilor. In mod efectiv, în arboretul de brad cu gorun, la ace de brad în vârstă de un an formate sub masivul încheiat, conţinutul de clorofilă este mai ridicat decât la acele crescute în plină lumină (6,44 – 4,39 mg/g , faţă de 3,77-3,44 mg/g, la puieţii de diferite vârste. Adaptarea acelor care se formează în anul următor aplicării tăierilor este promptă în privinţa cantităţii de clorofilă, dar aceasta nu înseamnă şi o adaptare metabolică globală a puieţilor de brad cu temperamentul lor delicat. Totodată, la acele creşterilor curente din doi ani succesivi, formate in condiţii de iluminare suficientă, variaţiile conţinutului de clorofilă de la un an la altul sunt neînsemnate, în timp ce la acele crescute după o rărire a arboretului şi iluminare bruscă şi puternică, conţinutul de clorofilă a marcat o scădere evidentă, ca semn al adaptării la noua situaţie creată (de la 6,44 mg/g la 4,39 mg/g la puieţi mai mari de 10 ani).

In cadrul arboretului de brad cu pin negru, în care s-a practicat o tăiere moderată (creşterea luminii cu 12%), iese in evidentă conţinutul ridicat de clorofilă la acele din creşterea curentă şi la cele în vârstă de un an, consecinţă a umbririi sporite. In acelaşi timp, reacţia fotoactivă a puieţilor de vârste mici, după iluminare, este scăzută. Fiind vorba de puieţi tineri < 5 ani, conţinutul relativ ridicat de pigmenţi, coroborat cu creşterea moderată a intensităţii luminii, a condus la realizarea unui important salt fotosintetic.

La puieţii de brad şi molid crescuţi în parchet după o tăiere definitivă, s-a extins o stare echilibrată între conţinutul de clorofilă, care este relativ scăzut (atât la puieţii de brad cât şi la cei de molid), intensitatea iluminării (lumină directă) şi intensitatea fotosintezei.

Cercetările noastre au mai scos în evidentă faptul că structura acelor din coroana puieţilor ca, desigur, şi cea din coroana arborilor maturi este diferită din punctul de vedere al randamentului fotosintezei, chiar dacă luăm în considerare numai variaţia conţinutului de clorofilă.

Astfel, acele din creşterea curentă au conţinut mai redus în clorofilă şi asimilează în consecinţă mai puţin în primele luni ale dezvoltării lor (tab. 3).

Acele de la baza coroanei conţin o cantitate mai mare de clorofilă decât acele de la vârful coroanei puieţilor, fapt ce confirmă regula generală a unei corespondenţe stricte între creşterea conţinutului de clorofilă şi scăderea fluxului luminos. Acest raport invers proporţional între cei doi factori esenţiali ai fotosintezei ilustrează semnificativ existenţa şi sensul reacţiei fotoactive la seminţişurile de brad.

2.2.2 Fotosinteza şi respiraţia ca indicatori ai reacţiei fotoactive

Valorile medii ale fotosintezei ca indicator direct şi prompt al reacţiei fotoactive arată că procesul cel mai intens nu se înregistrează la puieţii de brad din ochiuri luminate, cum ar fi de aşteptat în principiu, ci la cei din arboretele rărite uniform. Această situaţie se datorează în primul rând impactului direct cu lumina intensă, care are un efect imediat negativ la o specie tipic de umbră cum este bradul, mai ales in cazul puieţilor sub 5 ani. De asemenea, nici variaţiile mari ale intensităţii luminii în ochiuri de pădure nu permit realizarea unei fotoreactivităţi constante (tab. 4).

In arboretele cu regim uniform de iluminare, ca în cazul arboretelor neparcurse cu tăieri, reacţia fotoactivă a puieţilor are o desfăşurare constantă, situându-se însă la niveluri diferite, în funcţie de vârsta puieţilor şi de gradul de închidere a masivului. La puieţii sub 5 ani din brădeto-gorunet, fotosinteza aparentă are valori mai mari (0,3582 mg CO₂/g/h s.v.) decât la ochi (0,2102 mg CO₂/g/h s.v.),analog situaţiei din brădetul încheiat, în care puieţii de 1-2 ani folosesc cu mare eficientă lumina redusă ce le parvine, pentru realizarea fotosintezei (0,4476 mg CO₂/g/h s.v.). Aceasta însemnă că, la brad cel puţin, adaptarea puieţilor tineri sub adăpost este în mare măsură o adaptare la intensităţi reduse de lumină şi la un regim constant de iluminare.

Altfel se pun problemele la puieţii mai vârstnici (> 5 ani), la care nevoia sporită de lumină se face resimţită prin reacţia pozitivă în lumina mai intensă din ochiul de brădet. Astfel, la aceşti puieţi, valorile medii ale fotosintezei aparente sunt aproximativ egale sau mai mari decât cele de sub adăpost (0,2252 mg CO₂/g/h în ochi faţă de 0,2380 mg CO₂/g/h în arboretul parcurs cu prima tăiere, 0,1644 mg CO₂/g/h în brădeto-gorunet şi 0,2250 mg CO₂/g/h în brădeto-pinet). De altfel, în brădetul cu consistentă plină, foarte putini puieti mai depăşesc vârsta de 5 ani, eliminarea naturală – ca reacţie la lipsa de lumină – manifestându-se cu intensitate mare. Deci, după datele de care dispunem până în prezent, acest prag se realizează la valori ale radiaţiei utile în fotosinteză de peste 5,16 W/m2.

In ce priveşte respiraţia, cuantumurile stabilite de noi confirmă datele cunoscute că la puieţi activitatea energetică este ridicată. Raportul dintre fotosinteza reală şi cea netă este de 4,8 în cazul puieţilor sub 5 ani din ochiul de brădet, 2,1 în brădetul parcurs cu prima tăiere, 2,4 în arboretul de brad cu gorun, 4,3 în arboretul de brad cu pin negru şi 3,4 în arboretul de brad încheiat.

Reacţia fotoactivă (prin oscilaţiile intensităţii fotosintezei) cunoaşte variaţii importante şi concludente ca efect al tăierilor de regenerare.

Astfel, în arboretul de brad cu gorun, prin îmbunătăţirea iluminării (cu 82% după tăieri), la puieţii tineri sub 10 ani fotosinteza aparentă a cunoscut o foarte uşoară depresiune (de la 0,3582 mg CO₂/g/h la 0,3502 mg CO2/g/h), interpretabilă cu şoc fotosintetic. La puieţii mai mari de 10 ani, însă, cu o capacitate de reglare metabolică relativ stabilizată, şocul metabolic nu s-a resimţit, înregistrându-se o uşoară creştere a fotosintezei de la 0,1644 la 0,1946 mg CO2/g/h.

In arboretul de brad unde s-a provocat o iluminare bruscă şi intensă (intensitatea luminii a crescut cu 65%), şocul fotosintetic a fost deosebit de puternic, reflectat în scăderea fotosintezei de la 0,4476 mg CO₂/g/h la 0,2798 mg CO₂/g/h. Rezultă deci că respiraţia fotoactivă în primul an după tăieri este deosebită ca intensitate şi sens, în funcţie de vârsta puieţilor şi de iluminare. Efectele optime, cel puţin în primul an după tăieri, se înregistrează la iluminări moderate şi la puieţi de vârste mici (cca 5 ani), ceea ce subliniază necesitatea corelării tăierilor principale cu starea de fapt a regenerării naturale în momentul intervenţiei.

In ce priveşte respiraţia, valorile obţinute confirmă în general sensurile de variaţie a fotosintezei aparente şi deci, şi a celei reale.

Puieţii de brad şi de molid de vârste mai mari (peste 20 ani), crescuţi într-un parchet în plină lumină, după tăierea definitivă înregistrează o intensitate a fotosintezei mai mare decât puieţii de aceeaşi vârstă puşi brusc in lumină. Aşadar, pentru adaptare, puieţii au nevoie de o perioadă de câţiva ani de la aplicarea tăierilor. Se remarcă de asemenea faptul că adaptarea la mediul descoperit angajează puietul în întregime, de vreme ce din măsurătorile noastre fotosinteza aparentă a acelor din creşterea curentă atinge cote similare cu acelea ale acelor de un an (0.2452 mg CO₂/g/h şi 0,2536 mg CO₂/glh).

La puieţii de molid, valorile fotosintezei se apropie de cele ale puieţilor de brad de vârste similare (0,2206 mg CO₂/g/h la molid şi 0,2252 mg CO₂/glh la brad).

Reacţia fotoactivă globală a puieţilor de brad, redată prin indicatorii schimbului de gaze în mg CO₂/g/h şi în mg CO₂/ha/oră, prezintă variaţii însemnate, în raport cu cuantumurile de fotosinteză şi respiraţie elementare, cu masa de frunziş şi cu numărul de puieţi la hectar (tab. 5).

Astfel, fotosinteza reală în mg CO₂/puiet mediu/oră atinge cotele maxime în arboretul de brad cu gorun (28,0306 mg CO₂/puiet/h), întrucât aici se înregistrează cea mai mare cantitate de masă verde a acelor de puiet mediu (36,37 g). Valorile minime au fost determinate în arboretul de brad parcurs cu prima tăiere, şi anume 0,3394 mg CO₂/puiet/h la o masă verde de numai 0,310 g de puiet mediu. Foarte apropiată este şi mărimea fotosintezei reale la plantulele şi puieţii tineri: 0,4702 mg CO₂/puiet/h la 0,3200 g masă verde pe puiet mediu. Aceste date se corelează şi cu intensitatea fotosintezei elementare din situaţiile analizate.

Fotosinteza reală la hectar, care exprimă în acelaşi timp şi consumul de CO₂ în realizarea procesului, atinge cote foarte diferite, cum este şi normal având în vedere faptul că se corelează direct cu numărul puieţilor la hectar (tab. 5).

2.2.3 Regimul hidric fotoactivă

Procesul de eliminare a apei prin stomate de către acele puieţilor de brad este influenţat de factorii mediului extern, dintre care şi de fluxul luminos. Intensitatea transpiraţiei, ca indicator al regimului hidric, pune în evidenţă cu fidelitate modificările survenite în condiţiile de viaţă a puieţilor.

Din datele noastre rezultă existenţa unei strânse corelaţii între intensitatea transpiraţiei şi fluxul luminos, evidenţiindu-se astfel existenţa unei reacţii fotoactive prompte. Astfel, puieţii de brad de vârste mici din ochiul de brădet pierd o mare cantitate de apă, atât prin acele creşterii curente, cât şi prin cele în vârstă de un an (166,82 mg/g/h şi 223,98 mg/g/h la un flux luminos mediu de 37,288 lucşi).

Sub masiv, în brădetul parcurs cu prima tăiere de regenerare, unde fluxul luminos este de intensitate mai redusă (6683 lucşi) şi mai uniform repartizat în timpul zilei, transpiraţia are de obicei un singur maxim şi un cuantum total mediu mai scăzut (157,53 mg/g/h).

In arboretul de brad cu gorun, unde la nivelul puieţilor ajunge un flux luminos de intensitate redusă (în medie 4340 lucşi) intensitatea transpiraţiei, atât la acele din creşterea curentă cât şi la cele de un an, înregistrează, comparativ, cele mai scăzute valori (110,76 mg/g/h şi 106,80 mg/g/h – tab. 6).

Efectul iluminării după extrageri se resimte imediat la puieţii de brad, prin creşterea intensităţii transpiraţiei cu cca 30% (145 mg/g/h faţă de 110 mg/g/h la acele din creşterea curentă şi 130 mg/g/h faţă de 106 mg/g/h la acele de un an – în arboretul de brad cu gorun).

In teren deschis, cuantumul apei eliminate de către puieţii de brad atinge valori mult mai mari decât al puieţilor de sub masivul rărit, la vârste apropiate (189,09 mg/g/h faţă de 142,03 mg/g/h). Puieţii de molid pierd prin transpiraţie, în teren deschis, o cantitate de apă ceva mai redusă decât cei de brad de aceeaşi vârstă, ca urmare a structurii lor cu caracter mai pronunţat xeric.

2.2.4 Randamentul conversiei energiei radiante

Coeficienţii de conversie a energiei solare, prin fotosinteză în secvenţa mecanismelor fotochimice şi fiziologice, diferă la speciile de plante, în raport cu adaptarea individuală şi populaţională a speciei considerate.

Pentru aprecierea randamentului conversiei energiei radiante la puieţii de brad de diferite vârste şi crescuţi în diferite condiţii de iluminare, s-au făcut determinări de biomasă şi bioenergie, calculându-se un coeficient de conversie global.

Din datele cuprinse în tab. 7 reiese că randamentul conversiei este, în toate cazurile, mai mare la puieţii mai tineri, în comparaţie cu cei vârstnici, şi aceasta întrucât exemplarele tinere, în aceleaşi condiţii de lumină sub masiv, reacţionează relativ eficient în procesul acumulării de biomasă şi bioenergie

Punerea treptată şi uniformă, ca în cazul brădetului parcurs cu prima tăiere, asigură randamente mai înalte de conversie, mai ales la puieţii sub 5 ani (1,61 % pentru puieţii sub 5 ani şi 1,08% pentru puieţii mai mari de 5 ani). Dimpotrivă, iluminarea bruscă, prin tăieri de regenerare, a puieţilor mai mari de 5 ani determină o scădere, cel puţin temporară, a randamentului conversiei, aşa cum se întâmplă în ochiul de brădet parcurs cu prima tăiere. Scăderea eficienţei conversiei produce în mod sistematic şi accelerat, odată cu înaintarea în vârstă a puieţilor, în condiţiile iluminării insuficiente şi nemodificate sub masiv. In arboretul de brad, pin şi larice puieţii înaintaţi în vârstă acuză din plin lipsa luminii, înregistrând randamente scăzute (0,34% la puieţi peste 10 ani şi 0,39% la puieţii peste 20 ani).

Bibliografie

Costes, C. et colab., 1975 : Photosynthese et production vegetaie. Ed. Gauthier – Viliars, Paris, Bruxelles, Montreal.

Giurgiu, V., 1979 : Noi orientări, opţiuni şi priorităţi în silvicultură. Rev. Păd. nr. 5.

Milescu, I., 1980 : 0 etapă superioară în gospodărirea pădurilor de molid. Rev. Păd. nr. 2

Parascan, D., Danciu; M.. 1983 : Morfologia şi fiziologia plantelor lemnoase. Ed. Ceres, Bucureşti.

Stănescu. V., Parascan. D., Târziu, D., Danciu, M., 1982: Unele aspecte privind conversia energiei solare şi creşterea randamentului fotosintetic. BI. Univ. Braşov, Seria B, Economie forestieră, vol. XXIV.

Résumé: Consideration concemant la capacité photoactive du épicea et du sapin

Les investigations se sont deroulés dans les dispositifes experimentales de Foret Cristian (O.s. .Braşov) qui est située au pied de la montagne Postăvarul.

L’objectif a éte d’établir quélques indicateurs physiologiques analitiques, qui mettent en evidence la capacité de réaction photoactive chez les plantes d’epicea et du sapin, pour correlation entre les caracteristiques des coupes principeaux avec la régénération naturele et avec les particularités des plantes dans le moment d’intervetion.

Pour les plantes du sapin qui se sont installées apres les coupes d’ensemencement a éte déterminé : le tenu en pigments d’asimilation; l’intensité de la photosyntheze, de la respiration; transpiration; l’intensité de transpiration et le consommation d’eau.

Aux plantes d’épicea et du sapin d’age different ont éte déterminé les indicateurs physiologiques analitiques (tenu a des pigments, l’intensité de photosyntheze, respiration, transpiration etc), qui sont les fondements pour établir la reaction photoactive globale. A été déterminé et le randement de conversion pour l’energie radiante avec un indicateur global, pour evaluer le potential bioproductif des plantes d’épicea et du sapin.