|
||||||
|
|
||||||
|
|
|
|
||||
Considerații privind capacitatea reacției fotoactive la
brad și molid
- D. Parascan
M. Danciu
D. Gurean
-
1. Date
generale
In accepțiunea
cea mai largă, prin reacția fotoactivă se înțelege orice manifestare de
răspuns a plantei la acțiunea luminii. Reacția fotoactivă se implică într-un
număr mare de procese caracteristice plantelor verzi, și deci, și arborilor,
dar nemijlocit și în mod esențial în bioacumulări.
Cercetările
au urmărit stabilirea unor și indicatori fiziologici analitici care să
evidențieze capacitatea de reacție fotoactivă a plantulelor și puieților de
brad și molid și să permită corelarea caracteristicilor tăierilor principale cu
starea de fapt a regenerării
naturale și cu particularitățile puieților în momentul intervenției.
Investigațiile s-au desfășurat în complexul de blocuri
experimentale din Pădurea Cristian (O.s. Brașov), situată la poalele Masivului
Postăvaru, în zona de tranziție de la relieful tipic montan la Depresiunea
Țării Bârsei, la altitudini cuprinse între 700 și 1000 m.
Climatul zonei respective este moderat, cu ierni
relativ blânde (temperatura medie anuală 5,5 ° C - 7 ° C), și cu precipitații
suficiente (cca. 750 mm anual). Umiditatea relativă a aerului este destul de
ridicată (în medie 73,4%}, iar durata sezonului de vegetație depășește 176
zile. Răspândirea cea mai mare o au solurile brune luvice și luvisoiurile
albice pseudogieizate, lutoase și Iuto-argiloase pe coluvii și luturi reziduale
din calcare, pe conglomerate și argile bazice.
Vegetația
se încadrează în subzona amestecurior de fag cu rășinoase, a brădetelor și a
făgetelor pure.
2.Rezultatele
cercetărilor
2.1.
lndicatori fizioiogici analitici la plantule de brad
In
arboretul de brad cu molid de Ia Cristian (brădeto-molidet de productivitate
mijlocie cu floră acidifilă, vârstă 110 ani, consistență 0,8-0,9) s-a practicat
o tăiere de însămânțare în iarna anului 1983-1984, extrăgându-se 30% din masa
lemnoasă existentă.
După
rărirea arboretului, prin tăierea de însămânțare , luminozitatea a crescut de
la 1966 lucși (27,35 W/mp) la 3237 lucși (45,15 W/mp) deci cu 65%.
In pădure,
la nivelul solului, intensitatea luminii are în cursul zilei o variație
apreciabilă, de la cca. 49 lucși în orele dimineții până la 16000 lucși la orele
amiezii.
Variații
importante, aproximativ de același ordin, suferă și radiațiile monocromatice
(albastru, roșu și infraroșu), în interiorul arboretului.
Plantulele
de brad instalate în urma fructificațiilor din anii imediat următori tăierii
(s-au instalat cca 476.800 plantule la hectar) își pot desfășura în asemenea
condiții de iluminare ciclurile vitale (fotosinteză, respirație, creștere) în
mod satisfăcător. Aceasta se întâmplă deoarece plantulele de brad, cu
temperamentul lor de umbră pronunțat, sunt totuși capabile să se adapteze cu
ușurință la asemenea variații de iluminare in masivul arboretului matern. Este
foarte important de remarcat că, la plantule, cotiledoanele joacă un rol mai
mare în hrănirea acestora după germinația semințelor decât în faza anterioară a
acestui proces. De altfel, la brad cotiledoanele, cu suprafața lor asimilatoare
evident mai mare decât a primelor ace (ceea ce nu este cazul la alte specii ca
molid, pin, larice etc.), reprezintă formațiuni specializate la asimilarea atât
în mediu umbrit cât și în condiții de amplitudini mari ale luminii.
Conținutul
de clorofilă din cotiledoane indică o adaptare de același sens, fiind
apreciabil (7 - 9,3 mg/g) și depășind cuantumul existent la puieți de vârste
mici (8,42 mg/g).
Fotosinteza
la plantulele de brad este activă în aceste circumstanțe, subliniind rolul deosebit
al cotiledoanelor în primele luni de viață a plantulelor de brad (tab.1).
Fotosinteza
este, astfel, sesizabilă la intensități extrem de mici ale luminii, și anume de
numai 300 lucși (0,1386 mg CO2/g/h) care confirmă caracterul
pronunțat ombrofil al plantulelor de brad. La intensități ale luminii sub 300
lucși la nivelul plantulelor, fluxul luminos fiind lipsit de radiații roșii și
albastre, fotosinteza devine nulă.
Intensitatea
fotosintezei la plantulele de brad, atât sub masivul încheiat, cât și în
ochiurile create prin extrageri, crește, în general, cu intensitatea luminii.
Astfel, cele mai mari valori ale intensității fotosintezei se realizează, în
ochi, la fluxuri radiative momentane de 2000-46000 lucși (0,1398 0,8862 mg CO2
/g/h). Se pune în evidență, așadar, capacitatea de adaptare mai mare decât
ne-am așteptat a plantulelor de brad, la diferite condiții de iluminare.
In ceea
ce privește respirația, ea are, la plantulele de brad, aproximativ aceeași
desfășurare ca și fotosinteza (tab. 1). Activitatea fiziologică eficientă a
plantulelor de brad este confirmată și de coeficientul de productivitate destul
de ridicat (2,14 - 2,22).
Metabolismul
activ al plantulelor de brad este confirmat și de regimul lor hidric exprimat
prin intensitatea transpirației, care are valori mai mari decât la puieți.
Astfel, intensitatea diurnă a transpirației în diferite zile de vară oscilează
între 102 și 200 mg H20/g/h (în medie 165 mg H2Olg/h), în
timp ce la puieți atinge o valoare medie de 145 mg H20/g/h.
In general,
intensitatea transpirației plantulelor de brad se înscrie în curbe unimodale,
depinzând și de intensitatea luminii, păstrând caracter anizohidric la fel cu
puieții și arborii maturi .
Consumul de
apă al plantulelor de brad, după cum rezultă din cele de mai sus, atinge cote
înalte. Plecând de la intensitatea medie a transpirației în sezonul de
vegetație (165 mg/g/h), rezultă astfel că la hectar consumul de apă în
condițiile date (476.800 plantule la hectar) ajunge la 11 I apă într-o oră
(476.000 x 0,1386 g o plantulă x 166 mg/g/h = 11 kg) sau 157 I apă în cursul
unei zile sau 22.608 I apă/ha în întreg sezonul de vegetație (cca 23 mc apă).
Consumul
ridicat de apă al plantulelor de brad explică în mare măsură incapacitatea lor
de a se instala în teren descoperit, în condițiile unui strat superior de sol,
cu conținut redus de umiditate, datorită transpirației mult mai intense decât
la adăpostul arboretului. Indicatorul eficienței fotosintezei de utilizare a
apei:
este de 2,94 și evidențiază
existenta unei activități fiziologice echilibrate, determinată, pe de o parte,
de particularitățile anato-momorfologice ale frunzelor, iar, pe de altă
parte,de prezența de timpuriu a unei rădăcini pivotante care pătrunde adânc în
orizonturile superioare, depășind adesea ca lungime partea aeriană.
Menținerea
de primăvara până toamna a plantulelor de brad este ridicată tocmai ca urmare a
tuturor acestor circumstante, care le conferă mare capacitate de supraviețuire
in condiții de adăpost. Astfel, în cazul analizat, din cele 476.000 plantule
instalate, până toamna nu au dispărut decât 42.100 exemplare.
2.2
Indicatori fizioiogici analitici la puieții de brad și molid
2.2.1 Dinamica pigmenților
fotoasimilatori
Reacția
fotoactivă a plantelor, aflată sub impactul fluxului de energie radiantă, este
reglată însă, de însușirile genetice și morfo-fiziologice ale speciei, între
care pe primul plan se situează cele afe aparatului foliar asimilator.
Sinteza
clorofilei ca element de bază și determinant în conversia energiei radiante
este reglată de incidența luminii, deși la rășinoase, în proporție redusă, este
posibilă sinteza pigmenților și în lipsa luminii.
Conținutul
acelor în clorofilă la puieții unei specii de umbră, cum este bradul, exprimă
cu mare fidelitate reacția plantei la gradul diferit de iluminare.
Așa cum
rezultă din cercetările întreprinse de noi (tab.
2), cel mai mare conținut de clorofilă se găsește în acele puieților
crescuți sub masivul încheiat: 4,67 mg/g substanță verde la acele din creșterea
curentă (în anul formării) și 8,86 mg/g substanță verde la acele din creșterea
anului precedent (în vârstă de un an). Valorile cele mai mici s-au constatat la
puieții dintr-un ochi de brădet (3,19 mg/g substanță verde la ace din creșterea
curentà) și la puieții din arboretul de brad cu gorun la acele în vârstă de un
an (6,44 mg/g substanță verde). Rezultă deci că acest indicator al conținutului
de clorofilă are în general, o dependentă inversă față de intensitatea luminii.
Precizăm că
la puieții până la 10 ani nu există diferențe semnificative, în funcție de vârstă,
ale conținutului de clorofilă la același aflux de lumină. Așadar, reacția fotoactivă,
sub aspectul conținutului de clorofilă nu diferă cu vârsta, cel puțin la puieții până la 10 ani.
Conținutul
de clorofilă trebuie deci interpretat ca o reacție la diminuarea intensității
luminii. In aceste condiții, el devine automat un factor de evaluare a potențialului
productiv (fotosintetic) al puieților. In mod efectiv, în arboretul de brad
cu gorun, la ace de brad în vârstă de un an formate sub masivul încheiat, conținutul
de clorofilă este mai ridicat decât la acele crescute în plină lumină (6,44
- 4,39 mg/g , față de 3,77-3,44 mg/g, la puieții de diferite vârste. Adaptarea
acelor care se formează în anul următor aplicării tăierilor este promptă în
privința cantității de clorofilă, dar aceasta nu înseamnă și o adaptare metabolică
globală a puieților de brad cu temperamentul lor delicat. Totodată, la acele
creșterilor curente din doi ani succesivi, formate in condiții de iluminare
suficientă, variațiile conținutului de clorofilă de la un an la altul sunt neînsemnate,
în timp ce la acele crescute după o rărire a arboretului și iluminare bruscă
și puternică, conținutul de clorofilă a marcat o scădere evidentă, ca semn al
adaptării la noua situație creată (de la 6,44 mg/g la 4,39 mg/g la puieți mai
mari de 10 ani).
In cadrul arboretului de brad cu pin negru,
în care s-a practicat o tăiere moderată (creșterea luminii cu 12%), iese in
evidentă conținutul ridicat de clorofilă la acele din creșterea curentă și la
cele în vârstă de un an, consecință a umbririi sporite. In același timp,
reacția fotoactivă a puieților de vârste mici, după iluminare, este scăzută.
Fiind vorba de puieți tineri < 5 ani, conținutul relativ ridicat de
pigmenți, coroborat cu creșterea moderată a intensității luminii, a condus la
realizarea unui important salt fotosintetic.
La puieții
de brad și molid crescuți în parchet după o tăiere definitivă, s-a extins o
stare echilibrată între conținutul de clorofilă, care este relativ scăzut (atât
la puieții de brad cât și la cei de molid), intensitatea iluminării (lumină
directă) și intensitatea fotosintezei.
Cercetările
noastre au mai scos în evidentă faptul că structura acelor din coroana
puieților ca, desigur, și cea din coroana arborilor maturi este diferită din
punctul de vedere al randamentului fotosintezei, chiar dacă luăm în considerare
numai variația conținutului de clorofilă.
Astfel,
acele din creșterea curentă au conținut mai redus în clorofilă și asimilează în
consecință mai puțin în primele luni ale dezvoltării lor (tab. 3).
Acele de la
baza coroanei conțin o cantitate mai mare de clorofilă decât acele de la vârful
coroanei puieților, fapt ce confirmă regula generală a unei corespondențe
stricte între creșterea conținutului de clorofilă și scăderea fluxului luminos.
Acest raport invers proporțional între cei doi factori esențiali ai
fotosintezei ilustrează semnificativ existența și sensul reacției fotoactive la
semințișurile de brad.
2.2.2 Fotosinteza și
respirația ca indicatori ai reacției fotoactive
In
arboretele cu regim uniform de iluminare, ca în cazul arboretelor neparcurse cu
tăieri, reacția fotoactivă a puieților are o desfășurare constantă, situându-se
însă la niveluri diferite, în funcție de vârsta puieților și de gradul de
închidere a masivului. La puieții sub 5 ani din brădeto-gorunet, fotosinteza
aparentă are valori mai mari (0,3582 mg CO2/g/h s.v.) decât la ochi
(0,2102 mg CO2/g/h s.v.),analog situației din brădetul încheiat, în
care puieții de 1-2 ani folosesc cu mare eficientă lumina redusă ce le parvine,
pentru realizarea fotosintezei (0,4476 mg CO2/g/h s.v.). Aceasta
însemnă că, la brad cel puțin, adaptarea puieților tineri sub adăpost este în
mare măsură o adaptare la intensități reduse de lumină și la un regim constant
de iluminare.
Altfel se
pun problemele la puieții mai vârstnici (> 5 ani), la care nevoia sporită de
lumină se face resimțită prin reacția pozitivă în lumina mai intensă din ochiul
de brădet. Astfel, la acești puieți, valorile medii ale fotosintezei aparente
sunt aproximativ egale sau mai mari decât cele de sub adăpost (0,2252 mg CO2/g/h
în ochi față de 0,2380 mg CO2/g/h în arboretul parcurs cu prima
tăiere, 0,1644 mg CO2/g/h în brădeto-gorunet și 0,2250 mg CO2/g/h
în brădeto-pinet). De altfel, în brădetul cu consistentă plină, foarte putini
puieti mai depășesc vârsta de 5 ani, eliminarea naturală - ca reacție la lipsa
de lumină - manifestându-se cu intensitate mare. Deci, după datele de care
dispunem până în prezent, acest prag se realizează la valori ale radiației
utile în fotosinteză de peste 5,16 W/m2.
In ce
privește respirația, cuantumurile stabilite de noi confirmă datele cunoscute că
la puieți activitatea energetică este ridicată. Raportul dintre fotosinteza
reală și cea netă este de 4,8 în cazul puieților sub 5 ani din ochiul de
brădet, 2,1 în brădetul parcurs cu prima tăiere, 2,4 în arboretul de brad cu
gorun, 4,3 în arboretul de brad cu pin negru și 3,4 în arboretul de brad
încheiat.
Reacția
fotoactivă (prin oscilațiile intensității fotosintezei) cunoaște variații
importante și concludente ca efect al tăierilor de regenerare.
Astfel, în
arboretul de brad cu gorun, prin îmbunătățirea iluminării (cu 82% după tăieri),
la puieții tineri sub 10 ani fotosinteza aparentă a cunoscut o foarte ușoară
depresiune (de la 0,3582 mg CO2/g/h la 0,3502 mg CO2/g/h),
interpretabilă cu șoc fotosintetic. La puieții mai mari de 10 ani, însă, cu o
capacitate de reglare metabolică relativ stabilizată, șocul metabolic nu s-a
resimțit, înregistrându-se o ușoară creștere a fotosintezei de la 0,1644 la
0,1946 mg CO2/g/h.
In
arboretul de brad unde s-a provocat o iluminare bruscă și intensă (intensitatea
luminii a crescut cu 65%), șocul fotosintetic a fost deosebit de puternic,
reflectat în scăderea fotosintezei de la 0,4476 mg CO2/g/h la 0,2798
mg CO2/g/h. Rezultă deci că respirația fotoactivă în primul an după
tăieri este deosebită ca intensitate și sens, în funcție de vârsta puieților și
de iluminare. Efectele optime, cel puțin în primul an după tăieri, se
înregistrează la iluminări moderate și la puieți de vârste mici (cca 5 ani),
ceea ce subliniază necesitatea corelării tăierilor principale cu starea de fapt
a regenerării naturale în momentul intervenției.
In ce
privește respirația, valorile obținute confirmă în general sensurile de
variație a fotosintezei aparente și deci, și a celei reale.
Puieții de
brad și de molid de vârste mai mari (peste 20 ani), crescuți într-un parchet în
plină lumină, după tăierea definitivă înregistrează o intensitate a
fotosintezei mai mare decât puieții de aceeași vârstă puși brusc in lumină.
Așadar, pentru adaptare, puieții au nevoie de o perioadă de câțiva ani de la aplicarea
tăierilor. Se remarcă de asemenea faptul că adaptarea la mediul descoperit
angajează puietul în întregime, de vreme ce din măsurătorile noastre
fotosinteza aparentă a acelor din creșterea curentă atinge cote similare cu
acelea ale acelor de un an (0.2452 mg CO2/g/h și 0,2536 mg CO2/glh).
La puieții
de molid, valorile fotosintezei se apropie de cele ale puieților de brad de
vârste similare (0,2206 mg CO2/g/h la molid și 0,2252 mg CO2/glh
la brad).
Reacția
fotoactivă globală a puieților de brad, redată prin indicatorii schimbului de
gaze în mg CO2/g/h și în mg CO2/ha/oră, prezintă variații
însemnate, în raport cu cuantumurile de fotosinteză și respirație elementare,
cu masa de frunziș și cu numărul de puieți la hectar (tab. 5).
Astfel,
fotosinteza reală în mg CO2/puiet mediu/oră atinge cotele maxime în
arboretul de brad cu gorun (28,0306 mg CO2/puiet/h), întrucât aici
se înregistrează cea mai mare cantitate de masă verde a acelor de puiet mediu
(36,37 g). Valorile minime au fost determinate în arboretul de brad parcurs cu
prima tăiere, și anume 0,3394 mg CO2/puiet/h la o masă verde de
numai 0,310 g de puiet mediu. Foarte apropiată este și mărimea fotosintezei
reale la plantulele și puieții tineri: 0,4702 mg CO2/puiet/h la
0,3200 g masă verde pe puiet mediu. Aceste date se corelează și cu intensitatea
fotosintezei elementare din situațiile analizate.
Fotosinteza
reală la hectar, care exprimă în același timp și consumul de CO2 în
realizarea procesului, atinge cote foarte diferite, cum este și normal având în
vedere faptul că se corelează direct cu numărul puieților la hectar (tab. 5).
2.2.3
Regimul hidric fotoactivă
Procesul de
eliminare a apei prin stomate de către acele puieților de brad este influențat
de factorii mediului extern, dintre care și de fluxul luminos. Intensitatea
transpirației, ca indicator al regimului hidric, pune în evidență cu fidelitate
modificările survenite în condițiile de viață a puieților.
Din datele
noastre rezultă existența unei strânse corelații între intensitatea
transpirației și fluxul luminos, evidențiindu-se astfel existența unei reacții
fotoactive prompte. Astfel, puieții de brad de vârste mici din ochiul de brădet
pierd o mare cantitate de apă, atât prin acele creșterii curente, cât și prin
cele în vârstă de un an (166,82 mg/g/h și 223,98 mg/g/h la un flux luminos
mediu de 37,288 lucși).
Sub masiv,
în brădetul parcurs cu prima tăiere de regenerare, unde fluxul luminos este de
intensitate mai redusă (6683 lucși) și mai uniform repartizat în timpul zilei,
transpirația are de obicei un singur maxim și un cuantum total mediu mai scăzut
(157,53 mg/g/h).
In
arboretul de brad cu gorun, unde la nivelul puieților ajunge un flux luminos de
intensitate redusă (în medie 4340 lucși) intensitatea transpirației, atât la
acele din creșterea curentă cât și la cele de un an, înregistrează, comparativ,
cele mai scăzute valori (110,76 mg/g/h și 106,80 mg/g/h - tab. 6).
Efectul
iluminării după extrageri se resimte imediat la puieții de brad, prin creșterea
intensității transpirației cu cca 30% (145 mg/g/h față de 110 mg/g/h la acele
din creșterea curentă și 130 mg/g/h față de 106 mg/g/h la acele de un an - în
arboretul de brad cu gorun).
In teren
deschis, cuantumul apei eliminate de către puieții de brad atinge valori mult
mai mari decât al puieților de sub masivul rărit, la vârste apropiate (189,09
mg/g/h față de 142,03 mg/g/h). Puieții de molid pierd prin transpirație, în
teren deschis, o cantitate de apă ceva mai redusă decât cei de brad de aceeași
vârstă, ca urmare a structurii lor cu caracter mai pronunțat xeric.
2.2.4 Randamentul conversiei
energiei radiante
Coeficienții
de conversie a energiei solare, prin fotosinteză în secvența mecanismelor
fotochimice și fiziologice, diferă la speciile de plante, în raport cu
adaptarea individuală și populațională a speciei considerate.
Pentru
aprecierea randamentului conversiei energiei radiante la puieții de brad de
diferite vârste și crescuți în diferite condiții de iluminare, s-au făcut
determinări de biomasă și bioenergie, calculându-se un coeficient de conversie
global.
Din datele
cuprinse în tab. 7 reiese că randamentul
conversiei este, în toate cazurile, mai mare la puieții mai tineri, în
comparație cu cei vârstnici, și aceasta întrucât exemplarele tinere, în
aceleași condiții de lumină sub masiv, reacționează relativ eficient în
procesul acumulării de biomasă și bioenergie
Punerea
treptată și uniformă, ca în cazul brădetului parcurs cu prima tăiere, asigură
randamente mai înalte de conversie, mai ales la puieții sub 5 ani (1,61 %
pentru puieții sub 5 ani și 1,08% pentru puieții mai mari de 5 ani).
Dimpotrivă, iluminarea bruscă, prin tăieri de regenerare, a puieților mai mari
de 5 ani determină o scădere, cel puțin temporară, a randamentului conversiei,
așa cum se întâmplă în ochiul de brădet parcurs cu prima tăiere. Scăderea eficienței
conversiei produce în mod sistematic și accelerat, odată cu înaintarea în
vârstă a puieților, în condițiile iluminării insuficiente și nemodificate sub
masiv. In arboretul de brad, pin și larice puieții înaintați în vârstă acuză
din plin lipsa luminii, înregistrând randamente scăzute (0,34% la puieți peste
10 ani și 0,39% la puieții peste 20 ani).
Costes, C. et colab., 1975 : Photosynthese et
production vegetaie. Ed. Gauthier - Viliars, Paris, Bruxelles, Montreal.
Giurgiu, V., 1979 : Noi orientări, opțiuni și
priorități în silvicultură. Rev. Păd. nr. 5.
Milescu, I., 1980 : 0 etapă superioară în
gospodărirea pădurilor de molid. Rev. Păd. nr. 2
Parascan, D., Danciu; M.. 1983 : Morfologia și
fiziologia plantelor lemnoase. Ed. Ceres, București.
Stănescu. V., Parascan. D., Târziu, D., Danciu, M.,
1982: Unele aspecte privind conversia energiei solare și creșterea randamentului
fotosintetic. BI. Univ. Brașov, Seria B, Economie forestieră, vol. XXIV.
Consideration concemant la capacité photoactive du
épicea et du sapin
Les investigations se sont deroulés dans les dispositifes
experimentales de Foret Cristian (O.s. .Brașov) qui est située au pied de la
montagne Postăvarul.
L'objectif a éte d'établir quélques
indicateurs physiologiques analitiques, qui mettent en evidence la capacité de
réaction photoactive chez les plantes d'epicea et du sapin, pour correlation
entre les caracteristiques des coupes principeaux avec la régénération naturele
et avec les particularités des plantes dans le moment d'intervetion.
Pour les plantes du sapin qui se sont installées apres
les coupes d'ensemencement a éte déterminé : le tenu en pigments d'asimilation;
l'intensité de la photosyntheze, de la respiration; transpiration; l'intensité
de transpiration et le consommation d'eau.
Aux plantes d'épicea et du sapin d'age different ont
éte déterminé les indicateurs physiologiques analitiques (tenu a des pigments,
l'intensité de photosyntheze, respiration, transpiration etc), qui sont les
fondements pour établir la reaction photoactive globale. A été déterminé et
le randement de conversion pour l'energie radiante avec un indicateur global,
pour evaluer le potential bioproductif des plantes d'épicea et du sapin.
Autorii: prof. dr. ing. D. Parascan, conf. dr. M. Danciu, asist.
ing. D. Gurean, Facultatea de Silvicultură Brașov
   |
|
| Copyright Stațiunea Experimentală de Cultura Molidului. Toate drepturile rezervate. | |